СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА

СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА

В связи с появлением речи как средства межличностного общения, слух у человека играет необыкновенную роль, так как конкретно его слуховая система предназначена в большей степени для того, чтоб слышать речь других людей. Утрату слуха нельзя недооценить. Понятно, что глухота либо даже только недочет слуха представляют собой более суровую опасность для СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА интеллектуального развития малыша, потому что конкретно словесное общение является важным средством обучения. Слух требуется и для умения гласить самому, потому глухие от рождения малыши не научаются гласить, потому что лишены слуховых раздражителей. По этой причине глухота, возникающая до приобретения речи, относится к в особенности суровым дилеммам, и тугоухие от рождения СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА малыши должны начинать воспользоваться слуховым аппаратом до 1,5 лет.

►Морфология и физиология периферического отдела слухового анализатора.Периферическая часть слухового анализатора анатомически плотно сплетена с периферической частью вестибулярного анализатора – они размещаются рядом в каменистой части (пирамиде) височной кости (внутреннее ухо). Не считая того, они имеют и филогенетическое «родство» - происходят из одних СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА и тех же структур в процессе эволюции.

Строение органа слуха (рис. 2.1).


По собственному строению ухо делится на 3 части: 1) внешнее ухо, состоящее из ушной раковины и внешнего слухового прохода; 2) среднее ухо, состоящее из барабанной полости, которая находится снутри височной кости, включает 3 слуховые косточки; 3) внутренне ухо – важнейшая часть органа СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА слуха.

Рис. 2.1. Схема среднего и внутреннего уха (по Р. Шмидту и Г. Тевсу, 1985).

М – молоточек; Н – наковальня; С – стремечко. Пунктирной линией показаны последние положения косточек под воздействием колебаний барабанной перепонки.

Звуковые волны направляются в слуховую систему через внешнее ухо- внешний слуховой проход - к барабанной перепонке. Эта узкая, с перламутровым блеском, мембрана замыкает СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА слуховой проход, образуя преграду меж ним и средним ухом,в каком также находится воздух. В полости среднего уха размещена цепочка подвижно сочлененных косточек:молоточек, наковальня и стремечко, что делает более действенной передачу звуковых колебаний из воздушного места внешнего слухового прохода в водянистую среду внутреннего уха. Энергия звука передается СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА во внутреннее ухо от барабанной перепонки через молоточек, наковальню и стремечко, колеблющиеся синхронно с ней. «Ручка» молоточка крепко связана с барабанной перепонкой, а основание стремечка (которое вправду смотрится как стремя) помещено в отверстие каменистой части височной кости - округлое окно (тут стремечко граничит с внутренним ухом).Размеры площади округлого окна СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА существенно (в 22 раза) меньше воспринимающей поверхности барабанной перепонки, что содействует повышению силы колебаний барабанной перепонки. Такое различие в размерах действенной поверхности мембраны округлого окна и барабанной перепонки, также особая система рычагов, образованная слуховыми косточками, делают условия для роста давления, прилагаемого к округлому окну, которое приблизительно в 20-22 раза больше давления, действующего на СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА барабанную перепонку. В итоге этого даже слабенькие звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны округлого окна преддверия и привести к колебаниям воды в улитке.

Полость среднего уха соединяется с глоткой средством евстахиевой трубы, которая при глотании раскрывается, вентилируя среднее ухо и уравнивая в нем давление с атмосферным СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА. Это в особенности принципиально при резком перепаде давления - при взлете либо посадке самолета, в метро во время начала движения поезда, в высокоскоростном лифте либо при близкой артиллерийской стрельбе, когда появляется состояние «закладывания ушей». В таком случае нужно стараться методом увеличения давления в полости рта (открыть рот) либо глотания СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА уравнять его с растущим внешним давлением. В неприятном случае если это не удается, появляется опасность разрыва барабанной перепонки.

Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости совместно с органом равновесия и представлено костным лабиринтом, снутри которого залегает перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного. Меж обоими лабиринтами имеется щелевидное СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА место, заполненное перилимфой. Лабиринт состоит из преддверия, 3-х полукружных каналов и улитки. Слуховым органом является улитка, нареченная так из-за собственной формы (у человека она образует 2,5 завитка, у кошки и собаки– 3, у лошадки – 2). Улитка состоит из 3-х параллельных свернутых вкупе каналов - барабанной лестницы, вестибулярной лестницы и средней лестницы. 1-ые два соединяются меж СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА собой у верхушки улитки через малюсенькое отверстие - геликотрему. Они заполнены перилимфой,схожей по хим составу с внеклеточной жидкостью и содержащей потому много ионов натрия.

Средняя лестница заполнена эндолимфой –жидкостью, богатой ионами калия и, стало быть, сходна с внутриклеточной средой. Пери- и эндолимфатические области улитки соединяются с надлежащими СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА областями вестибулярного аппарата. Основание стремечка в округлом окне примыкает к перилимфатическому месту вестибулярной лестницы; отверстие замыкается кольцевой связкой,так что перилимфа не может вытекать. В основании барабанной лестницы имеется очередное отверстие, открывающееся в среднее ухо, - круглое окно.Оно также закрыто узкой мембраной, предотвращающей вытекание перилимфы.

На рис. 2.2 показано поперечное сечение улитки СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА. Вестибулярная лестница отделяется от средней лестницы рейснеровой мембраной,а основная (базилярная) мембранаразделяет среднюю и барабанную лестницы. Утолщение, проходящее повдоль основной мембраны, - кортиев орган,которыйсодержит фонорецепторы, окруженные поддерживающими (опорными) клеточками. Выделяют два вида опорных и рецепторных клеток – внешние и внутренние.

Опорные клеточки сходятся под острым углом друг к другу и СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА образуют заполненный эндолимфой канал треугольной формы – внутренний туннель, в каком размещены нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия. Они также представлены волосковыми клеточками, которые имеют, но, только стереоцилии; в сенсорах кортиева органа киноцилии редуцированы.

Рис. 2.2. Поперечный разрез 1-го из витков спирали улитки (по Р. Шмидту и Г. Тевсу, 1985).

Фонорецепторы лежат на СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА опорных клеточках. Как и в вестибулярном аппарате, рецепторные клеточки тут являются вторичными сенсорными клеточками. На основании их дела к кортиеву органу различают внутренние и внешние волосковые клеточки; последние размещены в три ряда, тогда как внутренние образуют один. У человека примерно 3500 внутренних и 12000 -20000 внешних волосковых клеток. На СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА свободной поверхности фонорецепторов есть волоски, либо стереоцилии (до 100 в клеточке). Сейчас понятно, что высочайшие звуки раздражают волосковые клеточки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки возбуждают волосковые клеточки верхушки улитки. Показано также, что внутренние волосковые клеточки (в силу их более высочайшей чувствительности) лучше отражают интенсивность звука, чем внешние волосковые клеточки СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА.

Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана(имеет желеобразную консистенцию), один край которой прикрепляется к внутренней стене улитки в области центральной кости, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока. Стереоцилии волосковых клеток связаны с нижней поверхностью текториальной мембраны.

Все фонорецепторысинаптически связаны с афферентными нервными волокнами, приходящим от СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА биполярных клеток спирального ганглия,который размещен в центре улитки; центральные отростки этих клеток направляются в ЦНС. Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клеточках, любая из которых образует контакты с обилием нервных волокон. Только оставшиеся 10% волокон иннервируют существенно более бессчетные внешние волосковые клеточки. Чтоб окутать все СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА внешние клеточки, эти волокна должны очень разветвляться, хотя иннервируемые одним волокном клеточки могут быть размещены близко друг к другу. Всего слуховой нерв содержит приблизительно от 30 до 40 тыщ афферентных волокон. Кортиев орган получает и эфферентные волокна, тормозящие активность в афферентных волокнах.

На наружной стороне средней лестницы размещена сосудистаяполоскас высочайшей метаболической активностью и неплохим СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА кровоснабжением, что и отражается в ее заглавии. Она играет важную роль в обеспечении улитки энергией и в регуляции состава эндолимфы. Разные ионные насосы, включая калиевый, поддерживают тут всепостоянство ионной среды и положительный потенциал эндолимфы. Понятно, что некие диуретические препараты являются ототоксичными и время от времени вызывают глухоту. Это СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА обосновано тем, что обозначенные вещества действуют на почки, заблокируя ионные насосы в эпителии канальцев, которые несут ответственность за реабсорбцию солей. Разумеется, некие из ионных насосов сосудистой полосы действуют по схожему принципу и, может быть, потому мучаются при применении этих препаратов.

Механизмы слуховой рецепции.

Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косточек СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану округлого окна преддверия, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего (вестибулярной лестницы) и нижнего (барабанной лестницы) каналов, которые равномерно затухают по направлению к верхушке улитки. Так как все воды несжимаемы, колебания эти могли быть невозможны, если б не мембрана круглого СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на округлое окно и воспринимает начальное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, также на полость среднего канала (среднюю лестницу), приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану (вестибулярная мембрана очень узкая, потому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА так, будто бы оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до вершины улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба воды поближе к округлому окну, к более жесткому и СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА упругому участку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана сдвигает стереоцилии волосковых клеток относительно текториальной мембраны (они наклоняются). Такое натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 калиевых каналов в мембране стереоцилии, в итоге чего растет поток ионов калия в стериоцилию (сила натяжения нити, нужная для открывания 1-го канала, составляет всего около 2 • 10-13 ньютонов). Таким макаром СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА, в ответ на воздействие звука волосковая клеточка деполяризуется, при всем этом наибольшая величина рецепторного потенциала наблюдается уже спустя 100-150 мс от начала воздействия звука. Но открывание всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии недостаточно для появления рецепторного потенциала достаточной величины. Для усиления сенсорного сигнала на рецепторном СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА уровне слуховой системы предусмотрен особый механизм, который заключается в механическом содействии всех стереоцилии каждой волосковой клеточки. Дело в том, что все стереоцилии 1-го сенсора связаны меж собой в пучок тонкими поперечными нитями. Потому, когда сгибается один либо несколько более длинноватых волосков, они тянут за собой все другие волоски. В итоге СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала. В свою очередь этот потенциал, т.е. деполяризация пресинаптического окончания волосковой клеточки, приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора. Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и дальше (при достижении критичного уровня СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА деполяризации) — генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

►Проводящие пути слухового анализатора.Вся информация о звуке, воспринимаемая улиткой, передается в мозг волокнами преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервишек). Существует 5 главных уровней переключения восходящих слуховых волокон: кохлеарные ядра продолговатого мозга, верхнеоливарный комплекс ядер продолговатого мозга, нижние холмы крыши среднего мозга, медиальное СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА коленчатое тело таламуса и слуховая зона коры огромных полушарий (височные извилины). Не считая того, по ходу слухового пути размещено огромное количество маленьких ядер, в каких осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон.

Выше уже отмечалось, что первыми нейронами слухового пути являются биполярные нейроны спирального ганглия, центральные отростки которых образуют слуховую СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА, либо кохлеарную, часть нерва — ветвь VIII пары черепно-мозговых нервишек. По этому нерву информация от волосковых (приемущественно, от внутренних) клеток поступает к нейронам продолговатого мозга, входящих в состав кохлеарного (улиткового) комплекса, т.е. к нейронам второго порядка. В этот комплекс, лежащий в области вестибулярного поля ромбовидной ямки, входят два СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА ядра - дорсальное и вентральное (которое состоит из 2-ух отделов — фронтального и заднего). Аксон биполярного нейрона спирального ганглия, подходя к кохлеарным ядрам, раздваивается — одна его ветвь идет к дорсальному ядру, другая — к вентральному. Не исключено, что волокна, идущие от апикальной части улитки (т.е. несущие информацию о низких звуках) в СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА большей степени добиваются нейронов вентрального ядра, а волокна, идущие от основания улитки (возбуждаются высочайшими звуками) передают свою импульсацию, приемущественно, нейронам дорсального ядра кохлеарного комплекса. Таким макаром, для кохлеарных ядер типично тонотопическое рассредотачивание инфы.

Оба кохлеарных ядра дают восходящие тракты — дорсальный и вентральный. Аксоны нейронов дорсального кохлеарного ядра СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА, не заходя к нейронам верхней оливы, сразу направляются через мозговые полосы к латеральному лемниску, где часть из их переключается на нейроны лемниска (III нейроны), а часть проходит транзитом до нейронов нижних холмов четверохолмия либо до нейронов медиального коленчатого тела.

Аксоны вентрального кохлеарного ядра сразу направляются к варолиеву мосту через трапециевидное СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА тело к верхней оливе, где находится верхнеоливарный комплекс (часть волокон идет к ипсилатеральному комплексу, часть — к контрлатеральному). В его состав входят два ядра: латеральное и медиальное. Медиальное ядро получает информацию сразу как от ипсилатрального, т.е. со собственной стороны, так и от контрлатерального, т.е. обратной стороны, кохлеарного СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА ядра, что обеспечивает формирование бинаурального слуха уже на уровне верхней оливы.

Аксоны верхнеоливарнных нейронов направляются к латеральному лемниску, где часть из их переключаются на нейроны этого лемниска (IV нейроны), а часть проходит транзитом к нейронам нижних холмов четверохолмия и к нейронам медального коленчатого тела, которое является последним переключательным звеном восходящего СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА слухового пути.

Таким макаром, от дорсальных и вентральных кохлеарных ядер информация в итоге поступает к нижним холмам четверохолмия и медальному коленчатому телу. Благодаря этому звуковая информация употребляется для реализации приблизительного рефлекса на неожиданное звуковое раздражение (поворот головы в сторону источника звука), также для регуляции тонуса скелетной мускулатуры и формирования СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА взора. Сразу, от нейронов медиального коленчатого тела информация добивается нейронов высшей части височной толики мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т.е. высших акустических центров, где совершается корковый анализ звуковой инфы.

Следует выделить, что для верхнеоливарного комплекса, нижних холмов четверохолмия, медиального коленчатого тела, также для первичных проекционных зон слуховой СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА коры, т.е. для всех важных слуховых центров свойственна тонотопическая организация структур. Это отражает существование принципа пространственного анализа звуков, позволяющего производить тонкое частотное различение на всех этажах слуховой системы.

Очень принципиальным свойством слуховой системы является билатеральная иннервация структур на каждом уровне. В первый раз она возникает на уровне верхней оливы и СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА дублируется на каждом следующем уровне. Это позволяет воплотить способность человека и животных оценивать место расположения источника звука.

Вместе с восходящими способами в слуховой системе имеются и нисходящие пути, обеспечивающие контроль высших акустических центров над получением и обработкой инфы в периферическом и проводниковом отделах слухового анализатора. Нисходящие пути слухового СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА анализатора начинаются от клеток слуховой коры, переключаются поочередно в медиальных коленчатых телах, нижних холмах четверохолмия, верхнеоливарном комплексе, от которого идет оливокохлеарный пучок Расмуссена, достигающий волосковых клеток улитки. Не считая того, имеются эфферентные волокна, идущие от первичной слуховой зоны, т.е. от височной области, к структурам экстрапирамидной двигательной СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА системы (базальным ганглиям, ограде, верхним холмам четверохолмия, красноватому ядру, темной субстанции, неким ядрам таламуса, ядрам основания моста, ретикулярной формации ствола мозга) и пирамидной системы. Эти данные указывают на роль слуховой сенсорной системы в регуляции двигательной активности человека.

►Переработка инфы в коре огромных полушарий. В ежедневной жизни мы практически никогда не сталкиваемся СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА с незапятнанными тонами. Звуки, которые мы слышим, построены из различных частотных компонент, которые повсевременно и независимо изменяются (человек принимает звуковые колебания с частотой 16-20000 Гц). Амплитуда таких звуков также может изменяться, как и их частота, варьирует и их продолжительность, они также могут начинаться и заканчиваться резко и равномерно, их источник СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА может размещаться поближе, далее либо передвигаться и т.д. Естественно, в полном объеме люди способны оценивать все эти характеристики звука, только если их слух довольно тренирован. Итак вот, нейронные процессы, лежащие в базе таковой оценки, выявляются в главном в слуховой области коры (средняя часть верхней височной извилины). Так, к примеру СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА, одни нейроны первичной слуховой коры отвечают лишь на начало звукового стимула, а другие – лишь на его окончание. Некие другие возбуждаются только при звуках определенной продолжительности или при циклических звуках. Есть нейроны, возбуждение которых появляется исключительно в случае, если стимул спецефическим образом модулирован по частоте либо амплитуде СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА. Многие нейроны активизируются при действии звуков в широкой полосе частот, т.е. шумов, а другие, так именуемые обыкновенные нейроны, — вычленяют информацию о незапятнанных звуках. Есть нейроны, которые возбуждаются лишь на определенную последовательность звуков либо на определенную амплитудную их модуляцию. Есть нейроны, которые позволяют найти направление звука. Повреждение височных толикой мозга, т СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА.е. конкретно тех, где размещается слуховая кора, затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и идентификацию временных черт звука. Подобные повреждения, но, не оказывают влияние на способность различать частоты и интенсивность звука (см. выше).

Большая часть корковых нейронов активизируется контралатеральным ухом, некие отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, а СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА другие – только при одновременной стимуляции того и другого уха. Значимый процент нейронов первичной слуховой коры не возбуждаются ни при каких экспериментальных воздействиях. Подразумевается, что эти нейроны являются высокоспецифичными и отвечают лишь на стимулы, которые трудно воспроизвести в лабораторных критериях. В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с ответами групп СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА либо ансамблей нейронов зрительной коры.

В целом, в первичных и вторичных проекционных зонах слуховой коры происходит сложнейший анализ звукового сигнала. Но принципиальной является и функция ассоциативных зон коры огромных полушарий. К примеру, представление о мелодии появляется конкретно благодаря деятельности этих зон коры, в том числе на базе инфы, лежащей в СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА памяти. Конкретно с ролью ассоциативных зон коры (при помощи специализированных нейронов типа «бабушкиных» нейронов) человек способен очень извлечь информацию, поступающую от разных рецепторов, в том числе и от фонорецепторов.


ГЛАВА 3


sluchaev-provedeniya-obyazatelnogo-audita-buhgalterskoj-finansovoj-otchetnosti-za-2016-god.html
sluchai-drugie-pereveden-2-glava.html
sluchai-drugie-pereveden-7-glava.html